Mekanisme Bukaan Stomata

MEKANISME BUKAAN STOMATA

PENDAHULUAN

            Stomata berasal dari bahasa Yunani yaitu stoma yang berarti lubang atau porus, jadi stomata adalah lubang-lubang kecil berbentuk lonjong yang dikelilingi oleh dua sel epidermis khusus yang disebut sel penutup (Guard Cell), dimana sel penutup tersebut adalah sel-sel epidermis yang telah mengalami kejadian perubahan bentuk dan fungsi yang dapat mengatur besarnya lubanglubang yang ada diantaranya. Stomata pada umumnya terdapat pada bagian-bagian tumbuhan yang berwarna hijau, terutama sekali pada daun-daun tanaman. Pada submerged aquatic plant atau tumbuhan yang hidup dibawah permukaan air terdapat alatalat yang strukturnya mirip dengan stomata, padahal alat-alat tersebut bukanlah stomata. Pada daun-daun yang berwarna hijau stomata terdapat pada satu permukaannya saja.

            Tipe stomata pada daun sangat bervariasi. Berdasarkan hubungan stomata dengan sel epidermis sel tetangga ada banyak tipe stomata. Klasifikasi ini terpisah dari klasifikasi berdasarkan perkembangan. Walaupun tipe yang berbeda dapat terjadi pada satu familia yang sama ataudapat juga pada daun darispesies yang sama. Struktur aparatus stomata dapat digunakan dalam studi taksonomi.

            Stomata merupakan organ penting bagi tumbuhan. Stomata merupakan organ fotosintesis yang berfungsi secara fisiologis terutama untuk transpirasi dan respirasi selama proses fotosintesis. Klorofil yang terkandung dalam kloroplas terpadat pada sel penjaga dari stomata. Kehilangan kandungan klorofil pada tanaman mengakibatkan tanaman menjadi kerdil bahkan tidak menghasilkan. Stomata juga sangat penting peranannya dalam mekanisme adaptasi tanaman terhadap cekaman lingkungan. Pada kondisi cekaman kekeringan stomata akan menutup sebagai upaya untuk menahan laju transpirasi. Sementara itu, distribusi stomata juga sangat berhubungan dengan kecepatan dan intensitas transpirasi daun.

            Stomata pada tumbuhan secara umum terdapat pada daun, baik disisi atas maupun sisi bawah daun. Pada tumbuhan tertentu stomata terdapat pada cabang maupun pada batang. Pada dasarnya tipe stomata yang terdapat pada tumbuhan antara satu tumbuhan dengan tumbuhan yang lain memiliki tipe stomata yang bervariasi, tergantung spesies tumbuhannya. Bahkan pada famili yang sama biasanya juga memiliki tipe stomata yang berbeda antara satu spesies tumbuhan dengan spesies lainnya. Begitupula pada beberapa tipe stomata tumbuhan yang tergolong dalam spesies yang sama namun memiliki tipe stomata yang berbeda. Antara satu spesies tumbuhan dengan spesies tumbuhan lainnya memiliki tipe stomata yang berbeda, walaupun masih digolongkan dalam satu family yang sama.

            Secara umum, stomata tersusun atas dua sel penutup dan beberapa sel tetangga yang mengelilinginya. Pada sebelah dalam sel penutup terdapat rongga atau ruang stomata. Ruang ini berhubung-hubungan dengan ruang-ruang antar sel mesifil daun. Pada saat penyerapan gas, gas-gas dari atmosfer masuk ke ruang stomata melalui stomata secara difusi sederhana. Gas-gas didorong oleh adanya gradien tekanan gas secara partial, atau ada beda potensial kimia gas antara atmosfer dan ruang stoma. Pada siang hari dimana stomata umumnya membuka (kecuali tumbuhan gurun), melalui stomata masuk gas-gas CO₂, karena tekanan partial CO₃ atmosfer lebih besar dibanding tekanan partial pada ruang antar sel dan stoma. Seiring dengan itu, O₂ dari fotosintesis mengalir keluar karena tekanan partiel O₂ di ruang antar sel lebih besar daripada atmosfer, selain gas H₂O yang merupakan sisa metabolisme.

Sel penutup terdiri dari sepasang sel yang simetris. Keunikan dari sel penutup adalah serat halus selulosa pada dinding selnya yang tersusun melingkar. Pola susunan ini dikenal sebagai miselasi radial. Karena serat selulosa ini relatif tidak elastis, maka jika sel penutup menyerap air akan mengakibatkan tidak membesar diameternya melainkan memanjang yang menyebabkan sel penutup melengkung ke arah luar dan terbukalah porus atau celah stomata. Sel penutup mengontrol diameter stomata dengan cara mengubah bentuk yang akan melebarkan dan menyempitkan celah di antara kedua sel tersebut [3]. Pembukaan stomata ini dipengaruhi oleh berbagai faktor, baik faktor internal maupun faktor eksternal. Faktor internal seperti Ca2+ intraseluler dan faktor eksternal/lingkungan antara lain intensitas cahaya matahari, temperatur, dan air. Faktor – faktor lingkungan tersebut mengalami perubahan harian (diurnal) seiring dengan bergantinya waktu pagi, siang dan sore hari. Pada pagi hari stomata akan mulai membuka lebar karena intensitas cahaya dan temperatur yang tidak terlalu tinggi serta kelembaban yang cukup menyebabkan turgor sel penjaga meningkat. Namun pada saat siang hari, stomata menutup karena tingginya intensitas cahaya dan temperatur serta penguapan air yang berlebihan

TEORI PERUBAHAN PATI MENJADI GULA

Pada sel penutup terjadi akumulasi gula dan hal ini terjadi pada siang hari. Terakumulasinya gula ini pada siang hari telah menyebabkan potensial osmotik/potensial air sel penutup menjadi rendah, sehingga air dapat masuk ke sel penutup dari sel tetangganya, turgornya naik dan stomata terbuka. Pada malam hari gula ini hilang dari sel penutup yang menyebabkan potensial air sel penutup menjadi tinggi, sehingga air keluar dari sel penutup, turgornya turun dan stomata menutup. Timbul dan hilangnya gula ini dari sel penutup kemudian diketahui disebabkan terjadinya perubahan gula menjadi pati dan sebaliknya. Perubahan pati menjadi gula ini dipengaruhi oleh enzim fosforilase yang mereaksinya.

            Enzim fosforilase ini dapat berfungsi mempengaruhi reaski yang bolak – balik, yaitu mempengaruhi pengubahan pati menjadi gula dan gula menjadi pati. Pada saat pati diubah menjadi glukosa, berarti terjadi perubahan dari zat tidak larut menjadi zat yang mudah larut dan berarti pula telah terjadi perubahan jumlah partikel di dalam sel penutup, sehingga sel penutup dapat menarik air dari sel – sel sekitarnya (sel tetangga), turgornya naik dan stomata terbuka. Sebaliknya apabila glukosa diubah menjadi pati, akan terjadi pengenceran di dalam sel penutup, sehingga air dari sel penutup akan mengalir ke sel – sel sekitarnya., turgornya menurun dan stomata tertutup.

Aktivitas enzim fosforilase bergantung pada pH di dalam sel tersebut. Pati diubah menjadi glukosa oleh enzim ini pada pH 6-7. Hal ini dimungkinkan oleh adanya proses fotosintesis yang banyak pengikat CO₂, sehingga pH dalm sel menjadi agak tinggi. Pada malam hari karena tidak ada fotosintesis, CO₂ yang ada dalam seakan bereaksi dengan air menghasilkan asam karbonat yang selanjtnya akan terurai menjadi H⁺ dan HCO₃^-. Terkumpulnya proton dalam sel akan menyebabkan kondisi dalam sel menjadi lebih asam dan pHnya rendah menjadi sekitar 4-5. Pada pH 4-5 aktivitas enzim fosforilase mengubah glukosa menjadi pati kembali.

Teori ini timbul karena diketahui Gula hasil fotosintesis di dalam sel penutup tidak cukup menimbulkan turgor yang dapat menyebabkan stomata tertutup. Pada malam hari gula hilang dari sel penutup sehingga menyebabkan potensial air pada sel penutup menjadi tinggi dan menyebabkan air keluar dari sel penutup, hal ini menyebabkan tekanan turgor menurun dan pada akhimya menyebabkan stomata menutup. Timbul dan munculnya gula dari sel penutup terjadi karena perubahan gula menjadi pati dan sebaliknya.   

TEORI PENGANGKUTAN PROTON K⁺

            Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-sel pembantu. Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembung dan dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembung cukup besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang. Oleh karena itu membuka dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan-perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup. Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung dimana sel penjaga yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam stomata hingga merapat. Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat khusus yang terletak pada anatomi submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambah panjang, terutama dinding luarnya, hingga mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut yang mengakibatkan stomata membuka

Pembukaan dan penutupan stomata digerakkan oleh keluar-masuknya air (redistribusi air) antara sel penjaga, sel subsider, dan sel-sel mesofil lainnya. Apabila air masuk ke dalam sel penjaga maka sel penjaga akan membesar. Karena sel penjaga memiliki dinding dengan penebalan yang berbeda maka pembesaran sel penjaga menyebabkan terbentuknya celah (lubang) sehingga stomata membuka. Sebaliknya jika air keluar dari sel penjaga menuju ke selsel epidermis yang ada di sekitarnya maka stomata akan menutup. Masuk dan keluarnya air dari dan ke sel penjaga biasanya diakibatkan oleh adanya distribusi ion K⁺ keluar/masuk sel penjaga. Ion K⁺ sangat berperan besar dalam proses membuka dan menutupnya stomata karena dengan masuknya ion K⁺ ke sel penjaga maka sel penjaga mengalami penurunan potensial osmotik (Ys). Karena potensial osmotik (Ys) sel penjaga lebih rendah dari potensial osmotik (Ys) sel-sel epidermis di sekelilingnya, maka air akan masuk ke dalam sel penjaga. Sebaliknya jika ion K+ dipompa keluar dari sel penjaga maka Ys sel penjaga akan meningkat (lebih tinggi dari sel-sel epidermis) sehingga air akan keluar dari sel penjaga menuju sel-sel epidermis yang ada di sekelilingnya sehingga stomata menutup.

            Cahaya menyebabkan pembukaan stomata, sedangkan ketidakadaan cahaya (gelap) akan menyebabkan penutupan stomata. Pengaruh positif dari cahaya terhadap pembukaan stomata bisa disebabkan karena peningkatan fotosintesis pada sel penjaga, atau karena adanya respons khusus dari sel penjaga terhadap cahaya biru. Terjadinya fotosintesis sel penjaga yang disebabkan adanya cahaya menyebabkan terjadinya pemompaan aktif ion K⁺ dan asam malat ke dalam sel penjaga sehingga Ys sel penjaga menurun dan air masuk ke dalam sel penjaga. Selain itu pemberian cahaya biru juga mengaktifkan pemompaan ion K⁺ ke dalam sel penjaga.

Hormon asam absisik (ABA) yang tinggi pada sel penjaga menyebabkan penutupan stomata. Adanya ABA menyebabkan pengaktifan protein chanel dari ion Ca⁺ sehingga Ca⁺ tinggi di dalam sel penjaga. Tingginya ion Ca⁺ dapat menghambat masuknya ion K⁺ ke dalam sel penjaga. Selain itu, Ca⁺ yang tinggi juga dapat meningkatkan pH sel penjaga sehingga menyebabkan pemompaan keluar ion K⁺ dari sel penjaga. Akibatnya air keluar dari sel penjaga sehingga stomata menutup.

Konsentrasi CO₂ yang tinggi, khususnya di dalam rongga stomata menyebabkan stomata menutup. Belum diketahui secara jelas mekanisme apa yang mempengaruhi penutupan stomata ketika konsentrasi CO₂ tinggi. Dugaan sementara adalah karena ada hubungannya dengan fotosintesis. Kadar CO₂ yang tinggi memacu reduksi CO₂ dalam fotosintesis menjadi tinggi sehingga penggunaan energi dari reaksi terang cukup besar. Akibatnya terjadi kekurangan energi yang digunakan dalam pemompaan dan menjaga ion K⁺ di dalam sel penjaga.

Ion Kalium/Potassium (K⁺)masuk ke dalam sel penutup sehingga stomata membuka. Besarnya lubang stomata pada waktu membuka tergantung pada konsentrasi K⁺ pada sel penutup. Contoh konsentrasi K⁺ sebesar 0,5 M menurunkan tekanan air sebanyak 2 MPa. Cahaya memacu penimbunan K⁺ ke dalam sel penutup. Bila tumbuhan di tempatkan di tempat gelap maka stomata menutup karena K⁺ keluar dari sel penutup. Ion potassium secara alami disuplai dari epidermis di sekitar sel penutup. Pada sel penutup yang tidak berkloroplas, K⁺ tidak di perlukan dalam jumlah banyak. K⁺ dipompa dengan energi matahari sehingga dapat meningkatkan pH sel penutup akibatnya stomata membuka. Potassium masuk ke sel penutup menyebabkan H⁺ keluar, ternyata tidak ada pengaruh keterlibatan CI dalam pembukaan dan penutupan stomata.

            

DAFTAR PUSTAKA

Dalimunthe, A. 2004. Stomata: Biosintesis, Mekanisme Kerja dan Perannya Dalam Metabolisme. Universitas Sumatera Utara: Medan.

Hamim. 2008. Fungsi Air Dan Perannya Pada Tingkat Selular dan Tumbuhan Secara Utuh. Universitas Terbuka: Jakarta.

Harahap, F. 2012. Fisiologi Tumbuhan: Suatu Pengantar. Universitas Negri Medan: Medan.

Haryanti, S. 2010. Jumlah dan Distribusi Stomata Pada Daun Beberapa Spesies Tanaman Dikotil dan Monokotil. Universitas Diponegoro: Bandung.

Indrayani, S., dan Perdani, AY. 2018. Metode Koleksi dan Pengamatan Stomata Tanaman Garut Menggunakan Pewarna Kuku. Pusat Penelitian Bioteknologi: Bogor.

Liumah, M., Rahayu, LS., dan Miftahul, B. 2015. Hubungan Suhu Dengan Aktivitas Stomata Pada Daun Lidah Mertua (Sansevieria trifasciata). Universitas Nusantara PGRI Kediri: Kediri.

Nurwahyuni, I., Elimasni, Rahayu, S., Sofyan, Z., dan Sinaga, R. 2016. Fisiologi Tumbuhan. Universitas Sumatera Utara: Medan.

Rachma, A. 2010. Mekanisme Membuka Menutupnya Stomata. Universitas Negeri Malang: Malang.

Sarjani, TM., Mawardi, Pandia, ES., dan Wulandari, D. 2017. Identifikasi Morfologi dan Anatomi Tipe Stomata Famili Piperaceae Di Kota Langsa. Universitas Samudra: Langsa.

Suyitno. 2006. Pertukaran Zat Dan Proses Hilangnya Air. Universitas Negeri Yogyakarta: Yogyakarta.